植物应对干旱胁迫，需要平衡生长和生存的关系。对于作物而言，通过抑制生长，固然能提高干旱胁迫下的存活率，但也会因此造成产量的损失，形成抗旱性-产量间的折衷权衡（tradeoff），这是水稻抗旱性育种中必须克服的。抗旱性-产量的tradeoff，也体现在栽培稻不同生态型的适应性进化中：陆稻生态型适应旱作农业生境，获得了较好的节水抗旱性，但产量潜力较低；水稻生态型适应水分、养分条件良好的水田农业生境，获得了较好的高产优质特性，却失去了部分抗旱性（Xia et al. 2019）。因此揭示栽培稻在干旱胁迫条件下生长-生存平衡重构的分子机制，对于打破抗旱性-产量间的tradeoff，实现产量与抗旱性的“双赢”具有重要意义。

赤霉素(GA)与脱落酸（ABA）是植物最重要的两种激素之一。其中GA调控植物的生长，适当降低活性GA水平会抑制水稻生长，导致株高变矮、收获指数增加。与之相对，ABA广泛参与植物的逆境响应。干旱胁迫下，植物通过激活ABA合成及其信号转导通路，提高存活率。但这两种激素介导的生长与生存是否存在联动机制，从而协调水稻的干旱适应，我们仍然知之甚少。

近日，上海市农业生物基因中心科研团队在国际知名植物学期刊New Phytologist上在线发表了题为“Coordination of growth and drought responses by GA-ABA signaling in rice”的研究论文。揭示水稻通过TAD1介导了GA-ABA联动、协调水稻干旱胁迫下平衡生长与生存新的分子机制。

研究团队前期通过遗传研究表明，水稻在干旱条件下的生长及抗旱系数与GA代谢基因以及ABA信号的转导存在显著关联（Ma et al, 2016），据此推测GA-ABA信号在协调水稻应对干旱胁迫与生长之间可能发挥重要作用。本研究的结果表明，抑制GA的合成有利于提高水稻的耐旱性（图1a）。进一步研究发现，GA信号通路中的关键因子DELLA蛋白SLR1与有丝分裂后期促进复合物（APC/C）中的共激活子TAD1存在直接相互作用（图1b）。TAD1能将ABA受体PYL蛋白泛素化并促进其降解从而抑制ABA的响应（Lin et al, 2015）。本研究发现水稻DELLA蛋白SLR1可以与PYL竞争结合TAD1从而抑制TAD1介导的PYL蛋白的降解，导致ABA响应增强。因此，随着干旱胁迫的增加，积累的DELLA蛋白在抑制植物生长的同时激活了ABA信号转导，从而使水稻能调配更多的能量用于抵御干旱胁迫，提高存活率，构建起生长-生存的新平衡。在这个GA-ABA协调机制中，TAD1起到“桥梁”作用（图1c）。

图1 TAD1介导的GA-ABA协调机制

a, 抑制GA可提高水稻苗期耐旱性（存活率） b，TAD1与DELLA蛋白SLR1互作 c，TAD1介导的GA-ABA协调机制模式图 

后续研究中，研究团队还发现GA代谢通路的重要基因在典型水稻与陆稻生态型间存在显著分化，这使它们对干旱的响应存在明显差异，最终导致了陆稻与水稻不同的干旱适应机制：在轻度或中度干旱胁迫下，陆稻倾向于继续保持一定的GA水平，提高避旱性与维持一定的生长；而水稻则倾向于激活GA-ABA联动机制，形成产量。后续团队将进一步聚焦水、陆稻在GA-ABA协调机制间的异同，开展基础研究与种质创新，基于GA-ABA的协调机制重建水稻的干旱适应，获得产量与抗旱性的“双赢”品种。

节水抗旱稻是指兼具水稻和陆稻各自优良特性的一种新的水稻品种类型，可像小麦一样在旱地种植，实现旱种旱管。与普通水稻相比，节水抗旱稻可节省50%以上灌溉用水，且在旱种旱管条件下不仅表现出较好的抗旱性，而且还可以维持较高产量水平（图2）。我们认为TAD1介导的GA-ABA协调机制可以部分解释节水抗旱稻既高产优质又节水抗旱的特性，为节水抗旱稻的栽培与推广提供了理论支持。

图2节水抗旱稻在旱种旱管“山改田”中的表现

本研究得到了上海市科技兴农重点攻关项目、政府间国际科技创新合作重点专项、上海市农业科-太阳集团城网2018卓越团队等项目的资助。